Cognitive ecology of surprise in predator-prey interactions

In this review, we relate theoretical work on the importance of surprise in cognition to empirical research relevant to surprise in predator-prey interactions. There have been multiple proposals as to how surprise should be defined and quantified in the context of animal cognition, including contributions from associative learning, information theory, Bayesian inference and the recent framework of active inference. We argue that active inference provides a novel and powerful approach to quantifying surprise and advances the field by revealing how proactive behaviour on the part of predators relates to reducing surprise. The active inference framework encompasses both proximate (e.g. neurobiological) and ultimate (evolutionary) aspects of surprise and brings new insights into key aspects of prey defences that exploit predator surprise. We focus on surprise in defences that involve a sudden change in prey appearance (such as deimatic displays), and in defences that increase prey unpredictability (such as variation in chemical defences). We review literature that have investigated these phenomena and connect them to active inference. We also consider how multiple prey defences impact surprise in predators. Finally, we consider the implications of active inference for future studies of predator-prey interactions, illustrate how this approach can be used to quantify surprise in prey defences and predict predator behaviour, and outline key questions that can be addressed within this framework.Read the free Plain Language Summary for this article on the Journal blog. En esta revisi & oacute;n, relacionamos el trabajo te & oacute;rico sobre la importancia de la sorpresa en la cognici & oacute;n con la investigaci & oacute;n emp & iacute;rica sobre la sorpresa en las interacciones depredador-presa. Ha habido m & uacute;ltiples propuestas sobre c & oacute;mo se debe definir y cuantificar la sorpresa en el contexto de la cognici & oacute;n animal, incluidas contribuciones del aprendizaje asociativo, la teor & iacute;a de la informaci & oacute;n, la inferencia bayesiana y el marco reciente de la inferencia activa. Argumentamos que la inferencia activa proporciona un enfoque novedoso y robusto para cuantificar la sorpresa, y representa un avance en el campo al revelar c & oacute;mo el comportamiento proactivo por parte de los depredadores se relaciona con la reducci & oacute;n de la sorpresa. El marco de la inferencia activa abarca tanto los aspectos pr & oacute;ximos (e.g. neurobiol & oacute;gicos) como los aspectos & uacute;ltimos (e.g. evolutivos) de la sorpresa, y aporta nuevas ideas sobre elementos clave de las defensas de las presas que explotan la sorpresa del depredador. Nos centramos en la sorpresa en defensas que implican un cambio repentino en la apariencia de la presa (como los despliegues deim & aacute;ticos), y en defensas que aumentan la imprevisibilidad de la presa (como la variaci & oacute;n en las defensas qu & iacute;micas). Revisamos la literatura que ha investigado estos fen & oacute;menos y los conectamos con el marco de inferencia activa. Adem & aacute;s, consideramos c & oacute;mo m & uacute;ltiples estrategias defensivas de las presas afectan la sorpresa provocada en los depredadores. Finalmente, exploramos las implicaciones de la inferencia activa en futuros estudios sobre las interacciones depredador-presa, ilustramos c & oacute;mo se puede usar este enfoque para cuantificar la sorpresa en las defensas de las presas y predecir el comportamiento del depredador, y delineamos preguntas clave que pueden abordarse dentro de este marco. In this review, we relate theoretical work on the importance of surprise in cognition to empirical research relevant to surprise in predator-prey interactions. There have been multiple proposals as to how surprise should be defined and quantified in the context of animal cognition, including contributions from associative learning, information theory, Bayesian inference and the recent framework of active inference. We argue that active inference provides a novel and powerful approach to quantifying surprise and advances the field by revealing how proactive behaviour on the part of predators relates to reducing surprise. The active inference framework encompasses both proximate (e.g. neurobiological) and ultimate (evolutionary) aspects of surprise and brings new insights into key aspects of prey defences that exploit predator surprise. We focus on surprise in defences that involve a sudden change in prey appearance (such as deimatic displays), and in defences that increase prey unpredictability (such as variation in chemical defences). We review literature that have investigated these phenomena and connect them to active inference. We also consider how multiple prey defences impact surprise in predators. Finally, we consider the implications of active inference for future studies of predator-prey interactions, illustrate how this approach can be used to quantify surprise in prey defences and predict predator behaviour, and outline key questions that can be addressed within this framework.Read the free Plain Language Summary for this article on the Journal blog. En esta revisi & oacute;n, relacionamos el trabajo te & oacute;rico sobre la importancia de la sorpresa en la cognici & oacute;n con la investigaci & oacute;n emp & iacute;rica sobre la sorpresa en las interacciones depredador-presa. Ha habido m & uacute;ltiples propuestas sobre c & oacute;mo se debe definir y cuantificar la sorpresa en el contexto de la cognici & oacute;n animal, incluidas contribuciones del aprendizaje asociativo, la teor & iacute;a de la informaci & oacute;n, la inferencia bayesiana y el marco reciente de la inferencia activa. Argumentamos que la inferencia activa proporciona un enfoque novedoso y robusto para cuantificar la sorpresa, y representa un avance en el campo al revelar c & oacute;mo el comportamiento proactivo por parte de los depredadores se relaciona con la reducci & oacute;n de la sorpresa. El marco de la inferencia activa abarca tanto los aspectos pr & oacute;ximos (e.g. neurobiol & oacute;gicos) como los aspectos & uacute;ltimos (e.g. evolutivos) de la sorpresa, y aporta nuevas ideas sobre elementos clave de las defensas de las presas que explotan la sorpresa del depredador. Nos centramos en la sorpresa en defensas que implican un cambio repentino en la apariencia de la presa (como los despliegues deim & aacute;ticos), y en defensas que aumentan la imprevisibilidad de la presa (como la variaci & oacute;n en las defensas qu & iacute;micas). Revisamos la literatura que ha investigado estos fen & oacute;menos y los conectamos con el marco de inferencia activa. Adem & aacute;s, consideramos c & oacute;mo m & uacute;ltiples estrategias defensivas de las presas afectan la sorpresa provocada en los depredadores. Finalmente, exploramos las implicaciones de la inferencia activa en futuros estudios sobre las interacciones depredador-presa, ilustramos c & oacute;mo se puede usar este enfoque para cuantificar la sorpresa en las defensas de las presas y predecir el comportamiento del depredador, y delineamos preguntas clave que pueden abordarse dentro de este marco.

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